Uljana Hesse

Untersuchungen zur Endophytbesiedelung von Gräserökotypen und zu Symbioseeffekten durch Neotyphodium lolii in Lolium perenne-Genotypen hinsichtlich Stresstoleranz und Ertragsmerkmale

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor agriculturarum (Dr. agr.) vorgelegt an der Landwirtschaftlichen Fakultät der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 29.04.1999

Abstract
Endophytische Pilze der Gattung Neotyphodium leben mit ihren Wirtsgräsern in einer mutualistischen Symbiose. Von außen unsichtbar, wachsen sie interzellular in den Sprossteilen der Pflanze, werden von ihr mit Nährstoffen versorgt und durch die Samen verbreitet. Ihrerseits vermögen die Pilze die biotische und abiotische Stresstoleranz ihrer Wirtspflanzen positiv zu beeinflussen. Die verbesserte biotische Stresstoleranz der Wirtspflanzen ist auf die endophytinduzierte Synthese verschiedener Alkaloide zurückzuführen, welche für Säugetiere und/oder Insekten schädlich sind. Umfangreiche Versuche belegen den positiven Einfluss der Endophyten auf das Wachstum und die Trockenstresstoleranz des Rohrschwingels. In dieser Hinsicht sind die Symbioseeffekte zwischen Neotyphodium lolii und Lolium perenne kaum erforscht. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde geprüft, ob und wie häufig Neotyphodium-besiedelte Ökotypen wirtschaftlich wichtiger Grasarten auf trockenen, wechselfeuchten bzw. häufig überfluteten Standorten in Sachsen-Anhalt vorkommen. Zur Untersuchung des Einflusses von Neotyphodium lolii auf die vegetative und generative Leistungsfähigkeit vom Deutschem Weidelgras erfolgte die Anlage eines Einzelpflanzen-Feldversuches mit 14 Lolium perenne-Genotypen. Insgesamt sieben dieser Genotypen wurden in Gefäßversuchen auf Endophyteffekte hinsichtlich einer Trockenstress- bzw. Überflutungstoleranz geprüft.
Fast alle untersuchten Rohr- und Wiesenschwingelpopulationen enthielten endophytbesiedelte Pflanzen in einem Umfang von meist über 75 %. Die feinblättrigen Schwingelarten waren nur gebietsweise endophytbesiedelt. Insgesamt beherbergten 51 % der Festuca rubra und 26 % der Festuca ovina-Ökotypen Neotyphodium-Endophyten. Mit Neotyphodium lolii besiedelte Lolium perenne-Pflanzen wurden auf 74 % der beprobten Standorte gefunden, wobei ihr Anteil in der Regel unter 50 % lag. Für Lolium perenne und auch für Festuca arundinacea wurde nachgewiesen, dass die Wahrscheinlichkeit des Auftretens endophytbesiedelter Ökotypen auf trockenen Standorten signifikant höher ist als auf nassen Standorten. Die Ergebnisse der Einzelpflanzenversuche zeigten, dass die Endophyteffekte auf die generative Entwicklung und das Wachstum von Lolium perenne-Pflanzen genotypspezifisch sind und in Abhängigkeit von der jeweiligen Pilz-Wirt-Kombination sowohl positiv als auch negativ sein können. Diesem Sachverhalt kann eine unterschiedliche Kompatibilität zwischen den Symbiosepartnern zugrunde liegen. Weiterhin lassen die Ergebnisse den Trend erkennen, dass eine Beziehung zwischen der Ertragsfähigkeit eines Genotypen und der Ausprägung von Symbioseeffekten besteht. Der Endophyt scheint besonders leistungsschwache Genotypen zu fördern, während diejenigen mit einer hohen Produktivität eher unbeeinflusst bleiben oder sogar gehemmt werden können. Eine wesentliche Verbesserung der Trockenstresstoleranz durch den Endophyten konnte lediglich bei zwei Genotypen nachgewiesen werden. Allerdings führte die Endophytbesiedelung bei mehreren Genotypen zu einem nachweislich größeren Wurzelwachstum. Dieser Endophyteffekt, wie auch eine endophytbedingte Verbesserung der Keimfähigkeit von Spelzfrüchten, könnten insbesondere auf trockenen Standorten bedeutsam sein und zu der beobachteten Häufigkeit von endophytbesiedelten Lolium perenne-Ökotypen beigetragen haben.

The endophytic fungi of the genus Neotyphodium live with their host grasses in a symbiotic relationship. Invisible from the outside, the fungi grow between the cells in the upper parts of the host plant. The host supplies the nutrients the fungus needs to survive and distributes the fungus through itís seeds. For their part, the endophytes can improve the biotic and abiotic stress tolerance of their host plants. The improved biotic stress tolerance of the host plants is due to the endophyte-induced synthesis of various alkaloids, which are harmful for mammals and/or insects. Various investigations show the positive influence of the endophyte on the growth and the drought stress tolerance of tall fescue. On this behalf, the information about the symbiotic relationship between Neotyphodium lolii and Lolium perenne is rare and sometimes contradictory. This study investigates whether and how often, Neotyphodium-infected plants of commercially important grass species do occur on dry, flooded or alternatively both, dry and flooded sites in Saxony-Anhalt. To investigate the influence of endophyte-infection on the generative development and the growth of Lolium perenne genotypes, 14 Lolium perenne genotypes were examined in a single-plant field trial. Seven of these genotypes were tested in pot experiments for endophyte-effects on drought or alternatively flooding tolerance of the plants.
Neotyphodium-infected grass ecotypes are widely distributed on natural grassland sites. Nearly all meadow and tall fescue sites did contain endophyte-infected plants, their mean incidence being usually above 75 %. The fine leafed fescues were infected only in some regions. On average, 51 % of the Festuca rubra and 26 % of the Festuca ovina ecotypes contained Neotyphodium endophytes. Neotyphodium lolii-infected Lolium perenne plants were found on 74 % of the tested sites, the mean incidence usually being lower than 50 %. For Lolium perenne and Festuca arundinacea it was verified, that the probability of occurrence of the endophyte-infected ecotypes on dry sites was significantly higher than on wet sites. The opposite was true for Festuca pratensis. The results of the single-plant experiments show that the effect of Neotyphodium lolii on the generative development and the plant growth of Lolium perenne genotypes can vary, depending on the specific endophyte-host-combination. The result of this variance can be negative or positive for the parameters measured. These effects can be caused by differences in compatibility between the symbiotic partners. Furthermore, the results of this experiment indicate, that there could be a relationship between the endophyte-effect and the plant productivity of a genotype. The fungus seems to improve growth of genotypes with low productivity, whereas growth of genotypes with high productivity remains unaffected or is even inhibited. This relationship should be verified in further experiments. A significant improvement of the drought stress tolerance by the endophyte was observed for two genotypes only. However, several genotypes showed an endophyte-induced increase in root growth. This effect can be of significance to plant survival especially at sites with stressful environment. Analogue with the endophyte-improved germination of seeds, it could explain the high incidence of endophyte-infected Lolium perenne plants on dry sites.

Keywords:
Endophyten, Neotyphodium, Gräser, Lolium, Genotypen, Trockenstress, Isoenzyme

endophytes, Neotyphodium, grasses, Lolium, genotypes, drought stress, isoenzymes

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Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis, Abkürzungen
1 Einleitung und Problemstellung (1-2)
2 Literaturübersicht (3-13)
3 Material und Methoden (14-25)
4 Ergebnisse (26-78)
5 Diskussion (79-86)
6 Zusammenfassung (87-88)
7 Literaturverzeichnis (89-102)
Anhang
Zusammenfassung