Hendrik Freitag

Macroinvertebrate Assemblages in Streams of the St. Paul National Park, Palawan, the Philippines

Kumulative Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt an der Mathematisch-Naturwissenschaftlich-Technischen Fakultät der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 01.11.2004

Abstract
Diese Dissertationsschrift befasst sich mit Insekten- und Decapodenzönosen zweier Flüsse und ihrer Ästuare im St. Paul Subterranean River National Park auf Palawan, sowie methodischen Aspekten der Emergenzbeprobung in tropischen Fließgewässern. Die zugrundeliegenden Daten wurden zwischen September 2000 und August 2001 an 6 (Insektenemergenz) bzw. 7 Probestellen im Längsverlauf des Cabayugan / Underground River und 2 Probestellen am Panaguman River gesammelt.
Eine speziell für tropische Breiten konzipierte Emergenzfalle wird vorgestellt. Dieser Typ ermöglichte den schnellen Austausch des Fangzeltes, da dieser unter den tropischen Bedingungen einem höherem Beschädigungsrisiko ausgesetzt war, besonders wenn die Fallen an Gewässerläufen höherer Ordnung eingesetzt wurden. Besonderheiten, die mit der Benutzung von Emergenzfallen in den humiden Tropen einhergehen, werden anhand der Ergebnisse des Einsatzes von der Quellregion bis zum Ästuar diskutiert. So war an mittleren und unteren Flussabschnitten eine permanente und vollständige Emergenzsammlung über längere Zeiträume unmöglich.
Die mit den entwickelten Fallen gewonnenen Daten sind die ersten longitudinalen Emergenzmuster, welche einen Fluss im gesamten Längsverlauf abbilden, als auch die ersten Emergenzdaten von Flüssen der Philippinen und der Sundaregion. Die gewonnenen Daten werden hier überwiegend auf Ordnungs- oder Familienniveau behandelt. Es wurde eine Abnahme der Gesamtemergenz aller zahlenmäßig bedeutsamen Ordnungen in Richtung Ästuar festgestellt. Die Proben wurden von Dipteren (86%), darunter 67% Chironomiden, dominiert. Im Vergleich zu anderen Studien aus tropischen und gemäßigten Breiten wurden hohe Abundanzen an Ceratopogoniden, Odonaten und Coleopteren festgestellt. Für Ephemeroptera wurden höhere intraregionale Schwankungen augenscheinlich. Ihr Rückgang im Panaguman River wird auf physiko-chemische Wasserparameter wie den pH zurückgeführt wurden. Demgegenüber scheinen Trichopteren als Gesamtheit besser anpassungsfähig und folglich in der Lage Nischen der Ephemeroptera zu besetzen, wenn diese durch abiotische Faktoren zurückgedrängt werden. Über die auffallend geringen Emergenzzahlen der Plecopteren in dieser und anderen tropischen Studien hinaus, wurden keine grundsätzlichen Unterschiede der Emergenzzusammensetzung auf Ordnungsniveau an Fliessgewässer-Oberläufen zwischen tropischen und gemäßigten Breiten offensichtlich, hingegen deutliche regionale Variationen. Anteile riparicoler, nicht-aquatischer und nicht-emergierender Fauna an den Proben werden in Hinblick auf methodische Aspekte diskutiert.
Die Decapodenzönosen wurden mit Besiedlungskörben (Kolonisierungsfallen) in je zwei unterschiedlichen Subhabitaten an allen Probestellen und mit Driftnetzen an den Probestellen ohne Gezeiteneinfluss beprobt. Es liegt hiermit eine Artenliste mit 35 Decapodenarten aus 10 Familien vor, darunter 9 Atyidae, 8 Palaemonidae und 7 Grapsidae, die sechs neue Nachweise und drei Endemiten für Palawan beinhaltet, einschließlich der neuen Art Parathelphusa cabayugan Freitag & Yeo, 2004 die hier zusammen mit einem weiteren Vertreter der Gattung, Parathelphusa manguao Freitag & Yeo, 2004, aus dem einzigen natürlichen See der Insel, dem Lake Manguao, beschrieben wird. Die beiden neuen Arten sind jeweils durch eine Kombination eindeutiger Merkmale von ihren nächsten Verwandten zu unterscheiden, darunter die ersten Pleopoden männlicher Tiere und weitere morphologische Charaktere. Es wird ein Schlüssel der Parathelphusa-Arten der Philippinen präsentiert.
Mit Hilfe von Artgefüge-Diagrammen und Detrended Correspondence Analyses (DCA) wurden longitudinale Zonierungsmuster der Decapoda belegt. Die abiotischen Parameter Wassertemperatur, pH, elektrische Leitfähigkeit, Sauerstoffsättigung, BSB, Strombreite, Stromordnung, Wassertiefe, Abfluss, Höhe über NN, Entfernung zum Ästuar und zur Quelle, sowie diverse deskriptive Variablen der Gewässersubstrate und Hydraulik wurden auf Korrelationen mit der DCA-Struktur geprüft. Die topographischen Variablen "Entfernung zum Ästuar" und "Höhe über NN" wurden dabei als Hauptdeterminanten für die Decapodenzonierung dieser Flüsse herausgestellt. Die besten Ergebnisse wurden mit DCA kombinierter Drift- und Besiedlungsdaten unter Ausschluss von nicht-determinierbaren Massenvorkommen an Juvenilstadien erzielt. Die Ästuare wiesen die höchste, die Bereiche in der anthropogen beeinflussten Cabayugan Ebene die niedrigste Diversität auf. Es fand ein kompletter Artenwechsel der bestimmbaren Postlarvalstadien der Decapoden zwischen dem Oberlauf und dem Ästuar des Caba-yugan River statt. In Anbetracht der Tatsache, dass viele Decapoden als amphidrom oder potamodrom gelten, konnte die migratorische Vektor-Funktion der Gewässer als gesichert angesehen werden. Der 8 km lange hypogäische Verlauf wurde nicht als Barriere für die Migration dieser Arten während ihrer Ontogenese angesehen. Dieser Flussabschnitt beherbergte hingegen verstärkt trogloxene und troglobionte Taxa. Unter den Decapoda, die im Laufe der Ontogenese Lebensphasen im Brack- oder Meerwasser verbringen, scheinen Dispersionsmuster mit allmählichen Übergängen innerhalb des südostasiatischen Archipels vorzuherrschen.
Die vorgefundenen hohen Artenzahlen insbesondere innerhalb der Trichoptera, aquatischen Coleoptera und Decapoda unterstreichen die Rolle des philippinischen Archipels als Biodiversitätszentrum.

This dissertation focuses on insect and decapod assemblages of two rivers and their estuaries of the St. Paul Subterranean River National Park in Palawan and methodological aspects of emergence collection in tropical streams. Organismic and abiotic data were retrieved during a sampling period from September 2000 to August 2001 at 6 (insect emergence) or 7 sites along the longitudinal course of the Cabayugan / Underground River and 2 sites of the Panaguman River.
An emergence trap designed for use in the tropics is presented. A special modification allowed a fast and easy replacement of the screen when damaged by flooding, as was required when traps are used downstream of the headwaters. Problems concerning the use of emergence traps in the humid tropics are discussed based on the experience at the longitudinal stream sections from spring to estuary. Sampling of the middle to lower stream sections and the estuaries caused higher temporal incompleteness of the data sets.
The collections obtained by these traps are the first samples of aquatic insect emergence covering an entire longitudinal river course and the first emergence data from streams in the Philippines and Greater Sunda. Their composition and longitudinal patterns are presented mainly on order or family level. A decline of total emergence towards estuaries was observed, affecting all major orders. Diptera (86%), among them 67% Chironomidae, dominated all sites. High abundances in Ceratopogonidae, Odonata, and Coleoptera were found, compared to other emergence studies from tropical and temperate latitudes. Ephemeroptera displayed a highly variable contribution to the emergence in this and other studies. In the Panaguman River they appear to be limited by environmental variables such as pH. Trichoptera are likely to tolerate a wider range of environmental conditions and they are consequently able to fill further niches where Ephemeroptera are under-represented. Except for the scarce abundances of Plecoptera observed in this and other studies from the tropics, no substantial differences in the emergence composition at order level were found between temperate and tropical rivers of lower order, however, with a remarkable local variation. The components of the riparian, the non-aquatic and the non-emergent fauna contributing to the collections are discussed based on trap features.
The samples of the Decapoda assemblages were obtained with colonization samplers at two distinct sub-habitats of each stream section and additionally with drift nets, which were used at all freshwater sites. Thirty five species of Decapoda belonging to 10 families were recorded including 9 Atyidae, 8 Palaemonidae and 7 Grapsidae. Among these there are six taxa not previously recorded in Palawan, three endemics and the new species Parathelphusa cabayugan Freitag & Yeo, 2004 which is described together with another new species of the genus, Parathelphusa manguao Freitag & Yeo, 2004 from the only natural freshwater lake of Palawan Island, Lake Manguao. The two new species are each easily distinguished from their closest congeners by characters of the male first pleopod, in conjunction with a unique combination of other morphological characters. A key to the Parathelphusa species of the Philippines is provided.
The longitudinal zonation patterns of the decapod assemblages are illustrated by species congruity curves and Detrended Correspondence Analyses (DCA). The latter were correlated with the environmental variables water temperature, pH, electrical conductivity, dissolved oxygen, BOD, stream width, stream order, water depth, discharge, altitude, the site distance from the estuary and the source as well as various descriptive variables for the substrates and for the stream hydraulics. The topographic features altitude and distance from the estuary were found to be the major determinants for the decapod zonation in these streams. The DCA produced best results when pooled data of colonization and drift were used and when mass occurrences of unidentifiable juveniles were excluded from the ordination. The diversity was highest at the estuarine sites and lowest in the anthropogenically altered middle stream course. A complete species turn over from the headwater to the estuary was observed for the Cabayugan River when unidentifiable juveniles had been excluded. Regarding that many of the recorded species are amphidromous or potamodromous, the role of the river course as a passage appeared to be functioning. The 8 km long hypogean section of the Underground River was not seen to inhibit migration processes which these species must undergo during their ontogenesis. This section additionally accommodated trogloxene and troglobiont taxa. For those decapods depending on saltwater during their ontogenesis, dispersal appeared to be transitional within the Southeast-Asian archipelago.
The high species richness particularly found for Trichoptera, aquatic Coleoptera and Decapoda underlines the character of this region as a biodiversity hotspot.

Keywords:
Decapoda, aquatische Insekten, Insektenemergenz, Emergenzfalle, Biodiversität, tropischer Fluss, Zonierung, Parathelphusa, Parathelphusidae, Südostasien

Decapoda, aquatic insects, insect emergence, emergence trap, biodiversity, tropical stream, river zonation, Parathelphusa, Parathelphusidae, Southeast Asia

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