Grit Winterfeld

Molekular-cytogenetische Untersuchungen an Hafergräsern (Aveneae) und anderen Poaceae

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt an der Mathematisch-Naturwissenschaftlich-Technischen Fakultät der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 30.11.2004

Abstract
Vergleichende molekular-cytogenetische Untersuchungen werden für Taxa der Gattung Helictotrichon und verwandter Gattungen der Aveneae (Agrostis, Ammophila, Amphibromus, Arrhenatherum, Avena, Deschampsia, Holcus, Koeleria, Lagurus, Pseudarrhenatherum und Trisetum), einiger Gattungen der Triben Poeae (Cynosurus, Festuca), Seslerieae (Sesleria) und Triticeae (Elymus) sowie der Unterfamilien Arundinoideae (Arundo, Danthonia) und Stipoideae (Stipa) aus der Grasfamilie der Poaceae vorgestellt. Die Karyotypanalysen umfassen das tradionelle "karyotyping" (Chromosomanzahl, -größe und -morphologie), Bänderung mit Chromomycin/DAPI, Silberimprägnierung und in situ-Hybridisierung mit 5S rDNA, 45S rDNA sowie dreier Satelliten-DNAs (CON1, CON2, COM2). Aus den Karyotyp-Parametern wurden Idiogramme konstruiert. Bei den molekularen Aspekten chromosomaler Differenzierung werden bislang unbekannte Regelmäßigkeiten im Vorkommen und der Verteilung ribosomaler DNAs, von Satelliten-DNA und des Heterochromatins diskutiert. Auf der Grundlage von 17 identifizierten Basischromosomensätzen wird die mögliche Elternschaft von Polyploiden rekonstruiert. Polyploide Taxa sind mehrheitlich durch Allopolyploidie entstanden. Die Vielzahl der Kombinationen der Basiskaryotypen steht offensichtlich im Zusammenhang mit der hohen morphologisch-anatomischen "Plastizität" der Taxa. Sie bietet ein gutes Beispiel für die "retikulate Evolution" von Polyploidkomplexen. Chromosomale Merkmale bestätigen, dass es sich bei den vier Untergattungen von Helictotrichon um jeweils klar umgrenzte monophyletische Gruppen handelt. Hingegen ist die Gattung Helictotrichon im traditionellen Sinne offenbar ein para- vermutlich sogar polyphyletisches Taxon. Die Karyotypevolution wird vor dem Hintergrund existierender molekularer Phylogenien der Untersuchungsgruppe interpretiert. Chromosomale Apo- und Plesiomorphien werden vorgestellt. Karyotypdifferenzierungen stehen teilweise mit ökologisch-chorologischen Daten in Verbindung. Letztendlich wird die Relevanz chromosomaler Daten für "großsystematische" Fragestellungen in der Familie verdeutlicht. In diesem Zusammenhang wurde u.a. festgestellt, dass die Gattung Danthoniastrum als primitive Aveneae in der Unterfamilie Pooideae fehlklassifiziert wurde, sie gehört zur Unterfamilie Stipoideae.

Comparative molecular cytogenetic analyses introduced for Taxa of the genus Helictotrichon and related genera from Aveneae (Agrostis, Ammophila, Amphibromus, Arrhenatherum, Avena, Deschampsia, Holcus, Koeleria, Lagurus, Pseudarrhenatherum and Trisetum), some genera of the phyla Poeae (Cynosurus, Festuca), Seslerieae (Sesleria) und Triticeae (Elymus); as well as the subfamilies Arundinoideae (Arundo, Danthonia) and Stipoideae (Stipa) from the grass family Poaceae. Karyotype analyses contain the traditional "karyotyping" for chromosome number, -size and -morphology; fluorochrome banding; silver impregnation; and physical mapping of 5S and 45S rDNA as well as three satellite DNA’s (CON1, CON2, COM2) using in situ hybridisation. Ideograms were constructed using karyotype parameters. In the molecular aspects of chromosomal differentiation hitherto unknown regularities in the occurrence and distribution of ribosomal DNA’s, satellite DNA and heterochromatin are discussed. The possible parentage of polyploids is reconstructed on the basis of 17 identified basic chromosome sets. The majority of polyploid taxa are created by means of alloploidy. The multitude of combinations of basic chromosome sets is clearly related to the high morphological anatomical "plasticity" of the taxa and serves as a good example of the "reticulate evolution" of polyploid complexes. Acknowledging chromosomal characteristics, the four subgenera of Helictotrichon are clearly monophyletic. However, the genus Helictotrichon, in the traditional sense, is apparently a paraphyletic, if not a polyphyletic taxon. The karyotype evolution is interpreted in light of existing molecular phylogenies. Chromosomal apomorphies and plesiomorphies are introduced. The karyotype differentiation is partly related to ecological and chorological data. Finally, the relevance of chromosomal data to "greater systematic" questions within the family is clarified. In connection with this, it is demonstrated that the genus Danthoniastrum, as a primitive Aveneae in the subfamily Pooideae, was incorrectly classified, and actually belongs to the subfamily Stipoideae.

Keywords:
Aveneae, Chromosomenbänderung, Evolution, Helictotrichon, in situ Hybridisierung, Karyotyp, Poaceae, Polyploidie

Aveneae, chromosome banding, evolution, Helictotrichon, in situ hybridisation, karyotype, Poaceae, polyploidy

Online-Dokument im PDF-Format (10.965 KB) mit integrierter Gliederung.Gliederung.
Dem Anhang dieser Arbeit liegt eine CD-ROM bei (hier zum Download im ZIP-Format gepackt, 317 KB), welche Tabellen der Karyotypanalysen im Format MS Excel enthält.

Inhaltsverzeichnis
Titelblatt, Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung (1-4)
2 Material und Methoden (5-22)
3 Ergebnisse (22-99)
4 Diskussion (100-155)
5 Zusammenfassung (156-161)
6 Literaturverzeichnis (162-182)
Anhang