Elke Scheibler

Innerfamiliäre Aggression bei der Mongolischen Wüstenrennmaus, Meriones unguiculatus (Milne Edwards 1867)

Kumulative Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt an der Mathematisch-Naturwissenschaftlich-Technischen Fakultät der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 17.10.2005

Abstract
In dieser Dissertation wurden Daten zur Lebensweise mit besonderem Schwerpunkt auf der Familiendynamik der Mongolischen Wüstenrennmaus vorgestellt. Neben grundlegenden Informationen zum Lebensraum, den Bausystemen und zur Nahrungsgrundlage wurden Regulationsprozesse innerhalb der Familien mithilfe verschiedener verhaltensphysiologischer Messmethoden untersucht, ihre Ursachen geklärt und die sozialen Kategorien der Familienmitglieder charakterisiert. Dabei waren besonders die Eigenschaften von Interesse, die den Verstoß von bestimmten Familienmitgliedern erklären konnten.
Mongolische Wüstenrennmäuse legten drei verschiedene Bau-Typen an. Zeitweilig genutzte Baue wiesen keine Nest- oder Futterkammer auf, sie dienten lediglich als Fluchtbaue. Innerhalb der Hauptbaue unterschied man zwei Typen, die Sommer- und die Winterbaue. Charakteristisch für Hauptbaue waren größere Erd- oder Sandhügel, die auf Kammern hindeuteten und eine Vielzahl von Eingängen in die stark verzweigten Bausysteme. Nestkammern fand man sowohl bei Sommer-, als auch bei Winterbauen. Kennzeichnend für Winterbaue war das Anlegen von Vorratskammern und die größere Grabtiefe.
Als Auslöser für aggressives Verhalten innerhalb der Familien wurden Veränderungen der Familienstruktur, Reproduktionskonkurrenz zwischen den Stamm- bzw. hochrangigen Tieren und Familiengrößen mit mehr als 20 Tieren ermittelt. Das Familienleben war durch langfristige harmonische und kurzzeitige aggressive Phasen gekennzeichnet. Bis zum Ausbrechen aggressiven Verhaltens vergingen mehr als 8 Monate (247,8 ± 37,7). Im Ergebnis der Aggressionsphasen nahm die Familiengröße signifikant ab (von 18,8 ± 1,8 auf 17,5 ± 1,8 Tiere). Obwohl keine geschlechtsspezifische Verstoßungsrate nachgewiesen werden konnte, verringerte sich auch die Zahl der adulten Weibchen (von 10,8 auf 9,8 Weibchen). Im Mittel erlebten Familienmitglieder 2,2 Aggressionsphasen in ihrem Leben. Die Würfe bzw. Jungen wurden durch Familieneigenschaften unabhängig vom Auftreten aggressiver Auseinandersetzungen beeinträchtigt. So wurde die Wurfgröße negativ von der Familiengröße (r = - 0,507, df = 25, p = 0,008) und der -dichte beeinflusst (r = - 0,404, df = 25, p = 0,01) und die Jungenmortalität jeweils positiv von diesen beiden Faktoren (Familiengröße: r = 0,556, df = 25, p = 0,003; -dichte: r = 0,328, df = 25, p = 0,04).
Alle adulten Familienmitglieder konnten in drei soziale Kategorien eingeteilt werden. Eine kleine, exklusive Gruppe von Tieren konnte wiederholt erfolgreich reproduktionsaktiv werden. Auch wurden diese Tiere nicht angegriffen, sondern attackierten ihrerseits andere Familienmitglieder. Diese Tiere wurden Stammtiere genannt (FPA). Tiere, die lebenslang in der Familie blieben, nicht angegriffen worden und nicht reproduktionsaktiv waren, wurden als Integriert-Bleibende klassifiziert (IFM). Der größten Gruppe der Nachkommen wurden alle diejenigen Tiere zugeordnet, die als Adulte aus der Familie verdrängt wurden. Diese Tiere wurden als Verstoßene (EFM) bezeichnet. In seltenen Fällen wurden Nachkommen von diesen Tieren registriert. Die Ventraldrüse der verstoßenen Männchen war kleiner (24,0 ± 6,1 mm˛, n = 28), als die der Nicht-angegriffenen (77,7 ± 19,5 mm˛, n = 7). Die Körpermasse verstoßener Männchen war niedriger, als die der Integriert-Bleibenden in derselben Alterklasse. Die wöchentliche Körpermassezunahme der (zukünftig) verstoßenen Männchen in Aggressionsphasen war geringer, als die der Integriert-Bleibenden (EFM: 0,6 g (Interquartilbereich 1,4), n = 28; IFM: 1,3 g (Interquartilbereich 2,5), n = 20). Bei den Weibchen konnte ein ähnliches Muster gefunden werden, jedoch konnte keine Signifikanz nachgewiesen werden. Darüber hinaus deuteten keine Ergebnisse der Körperzusammensetzung (absolute und relative Fettmasse, absoluter und relativer Wasseranteil) auf Unterschiede zwischen den Kategorien beider Geschlechter hin. Bezogen auf die fettfreie Masse wiesen IFM leichtere Nebennierenmassen auf, als die EFM und auch als die FPA. Auf endokriner Ebene wurden wiesen die Stammtiere in Aggressionsphasen höhere Konzentrationen auf, als die Integriert-Bleibenden Tiere und die Verstoßenen.
Innerhalb der männlichen Reproduktionsparameter konnten für die Verstoßenen Tiere höhere relative Hoden- und Nebenhodenmassen, sowie höhere Testosteronkonzentrationen in harmonischen Phasen gegenüber den Integriert-Bleibenden Männchen bestimmt werden. Die Analyse der Spermiogenesestadien ergab, dass von den IFM nur 50 % der Tiere Spermatiden aufwiesen, hingegen erfüllten 70,6 % der EFM dieses Kriterium. Eine schrittweise Diskriminanzanalyse ermittelte aus allen bestimmten Faktoren die relative Hodenmasse als einzig determinierenden Faktor. Aufgrund dieses einen Merkmals konnten 71,7 % aller Männchen korrekt zugeordnet werden. Die Bestimmung der Organmassen von Leber, Milz und Niere ergaben für die Nicht-angegriffenen Tiere höhere absolute und relative Leber- und Nierenmassen. Untersuchungen des Blutbildes zeigten höhere Leukozyten- und Thrombozytenzahlen der Verstoßenen Tiere zum Zeitpunkt des Verstoßes als Vergleichstiere im selben Alter.

Data about the Mongolian gerbils’ way of life were presented in this PhD thesis. Beside basic informations of the habitat, burrow systems and feeding, fundamental observations and measurements were performed with the aim of a comprehensive understanding for the occurrence of aggression in the families of the Mongolian gerbil.
The Mongolian gerbil created three different kinds of burrows: the temporary burrows without a chamber which served as flight possibilities and the main burrow types summer and winter burrows. These were recognizable by earth hills due to chambers underground. Both types showed numerous entrance holes and a nest chamber but only winter burrows had feeding chambers. In general winter burrows were digged deeper as summer burrows and were structured in a more complex manner.
Changes of the family structure, reproductive competition between founders or high-ranking family members and offspring and an increased family size (more than 20 animals) were determined as causing factors for the outbreak of aggression. amily life was characterized by long-term harmonious and short-term aggressive periods. Family size and the number of females decreased in the course of aggressive interactions (family size: 18.8 ± 1.8 to 17.5 ± 1.8 animals, number of females: 10.8 to 9.8 females), nevertheless there was no sexspecific expulsion rate.
Litters were affected by family traits prevailing at birth independent of the occurrence of aggression. Litter size was influenced negatively by the family size and density. Pup mortality was affected positively by family size and density.
Mainly single founder females acted as aggressor (60 % of all aggression periods) but up to three animals operated together aggressively. All adult family members could be classified in three social categories. A small group of family members reproduced repeatedly and successfully. They were not attacked but acted mainly as aggressors. These were the founder pair animals (FPA). Animals living for life non-attacked in their natal family, but did not reproduce, were described as integrated family members (IFM). The majority of the offspring was attacked and therefore expelled from the family at adult stage. In rare cases these animals started to reproduce. Such family members were classified as expelled family members (EFM). The ventral gland pad size was reduced in males attacked (24.0 ± 6.1 mm˛, n = 28) in comparison of males non-attacked (77.7 ± 19.5 mm˛, n = 7). Body mass of male expelled family members was lower compared with integrated ones at the same stage of age. No differences were found in the body mass of female IFMs and EFMs. Moreover, no distinctions could be found in any measurements of the body composition (absolute and relative fat mass, absolute and relative body water). During aggressive periods male expelled family members (EFM) showed a reduced weekly body mass increase during aggression periods compared with integrated ones. Such a pattern was found in females but without significance. Measurements of the adrenal glands showed differences for the relative adrenal gland mass based on the fat-free body mass. Here IFM showed the organ mass compared to EFM and FPA. There was no difference between EFM and FPA. Moreover, no differences were found in the histological analysis, but measurements of corticosterone concentrations showed an increased level during aggressive periods in EFM and FPA but not in IFM. There were no such differences in harmonious periods. Male reproductive parameters showed higher relative testes and relative epididymis weight and higher testosterone concentrations in harmonious periods of EFM compared with IFM. The analysis of the spermiogenesis showed a reduced fertility of the male IFM, because 50.0 % of them but only 29.4 % of the EFM had an incomplete spermiogenesis. Moreover, a stepwise discrimant analysis showed, that the relative testes weight was decisive for the affiliation to EFM or IFM with a probability of 71.7 %. The determination of organ masses showed higher absolute and relative masses of liver and kidneys in animals non-attacked. The blood profile of non- attacked and attacked animals differed in the number of leukocytes and thrombocytes (leukocytes: non-attacked: 5.5 ± 0.7 Gpt/l; attacked: 9.3 ± 0.8 Gpt/l; thrombocytes: non-attacked: 415 ± 27 Gpt/l; attacked: 902 ± 60 Gpt/l).

Keywords:
Meriones unguiculatus, Familiendynamik, Bausysteme, sozialer Stress, Aggression, verhaltensphysiologische Charakterisierung, soziale Kategorien

Meriones unguiculatus, family dynamics, burrow systems, social stress, intra-family aggression, etho-physiological characterization, social categories

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