Arne Cierjacks

Environmental and human influences on tropical treeline formation: Insights from the regeneration ecology of Polylepis spp. in the Páramo de Papallacta, Ecuador

Kumulative Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt an der Naturwissenschaftlichen Fakultät I der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 20.03.2007

Abstract
Tropisch-alpine Waldgrenzen sind meist durch einen abrupten Wechsel zur umliegenden Grasvegetation charakterisiert, und die betreffenden Waldbestände bestehen aus kleinflächigen unzusammenhängenden Populationen. Dem gleichen Muster folgen auch die tropisch-andinen Polylepis-Wälder Südamerikas. Obwohl die besonderen Vegetationsmuster häufig menschlichen Störungen zugeschrieben wurden, ist die Wirkung von Landnutzung und Standortfaktoren auf die aktuelle Physiognomie der Waldgrenze bisher kaum untersucht worden. Insbesondere quantitative Erhebungen und experimentelle Arbeiten fehlen fast vollständig. Die Kenntnis der Regenerationsprozesse könnte nützliche Hinweise über Waldgrenzenbildung und die zukünftige Bestandsentwicklung liefern; allerdings sind die Verjüngungsmechanismen an der Waldgrenze und die zugrundeliegenden abiotischen, biotischen und anthropogenen Einflüsse nach wie vor kaum verstanden. Die vorliegende Arbeit untersuchte den Einfluss von Höhe üNN, Kronendeckung, Streutiefe, Beweidung und Feuer auf die Reproduktion zweier Polylepis-Arten im Páramo de Papallacta, Ecuador. Hierfür wurden Blüten- und Fruchtbildung, Keimfähigkeit, Keimung und Keimlingsüberleben sowie die Bestandsstruktur von Polylepis incana and P. pauta analysiert. Daten zur natürlichen Regeneration am Standort wurden durch Aussaatexperimente an der oberen Waldgrenze bzw. nach Bränden überprüft, um zwischen Habitatunterschieden und Diasporenverfügbarkeit unterscheiden zu können. Die Ergebnisse zur Regeneration zeigen deutliche Unterschiede zwischen der oberen Waldgrenze und Waldrändern in tieferen Lagen auf. Die geringe Verjüngung an der oberen Verbreitungsgrenze charakterisiert diese Waldgrenze als natürlich. Eine weitere Aufwärtsausbreitung über sexuelle Regeneration ist unwahrscheinlich, solange sich das Klima nicht ändert. Die klimatischen Wachstumsbeschränkungen, welche sich auf Altbäume, Jungpflanzen und Ramets auswirken, betreffen im Falle von P. incana und P. pauta offensichtlich auch die Blüten- und Diasporenbildung sowie die Keimlingsdynamik. Waldränder unterhalb dieser oberen Waldgrenze wiesen dagegen keinerlei Beschränkungen in der generativen oder vegetativen Reproduktion auf. Im Gegenteil: die Waldränder waren sogar Zonen außerordentlich hoher natürlicher Verjüngung. Folglich sind diese Vegetationsgrenzen menschlichen Einflussfaktoren zuzuschreiben. Da es keine negativen Auswirkungen der Beweidung mit Kühen im Untersuchungsgebiet gab, ist Feuer als Hauptfaktor für die Randbildung in tieferen Lagen anzusehen. Aufgrund dieser Ergebnisse ist die mosaikartige unzusammenhängende Vegetationsstruktur tropisch-alpiner Waldgrenzen in Ecuador mit hoher Wahrscheinlichkeit eine Folge des Feuerregimes.

Tropical-alpine treelines are characterized by discontinuous forest patches forming abrupt boundaries with the adjacent grassland vegetation. This also holds true for the tropical-Andean forests formed by Polylepis spp. Although the peculiar vegetation pattern has frequently been attributed to anthropogenic disturbances, quantitative or experimental studies on the consequences of land use and environment for the current treeline position are limited. Knowledge on regeneration processes is crucial to the understanding of treeline formation and future stand development, however, recruitment patterns with associated environmental and human factors at Polylepis treelines still remain poorly understood. The studies which comprise this thesis deal with the impact of altitude, canopy cover, litter depth, grazing and burning on the reproduction of two Polylepis species in the Páramo de Papallacta, Ecuador. In particular, I analysed flowering, fruit set, seed viability, seedling emergence and survival as well as stand structure of Polylepis incana and P. pauta. The data on natural regeneration in situ were supplemented by sowing experiments at the upper treeline and after burning in order to discriminate effects of microsite conditions from those of seed availability. The results on tree regeneration clearly indicate different regeneration patterns at the upper treeline in comparison to forest boundaries at lower altitudes. The low recruitment at the highest distribution limit characterizes this treeline as being natural due to the harsh climatic conditions. A further upslope migration by means of sexual regeneration seems unlikely, unless climatic conditions change. Consequently, the climatic growth limitations at the upper forest border of P. incana and P. pauta, which affect growth of adult trees, saplings and ramet populations, equally hampers the production of flowers and seeds as well as seedling recruitment. In contrast, forest boundaries below this altitude did not show any limitations in generative or vegetative reproduction, and the forest edge actually proved to be a zone of high natural recruitment. I conclude that these forest borders have to be attributed to human influences. As there were no negative effects of cattle grazing or woodcutting in the study area, I suggest that fire is the main factor driving boundary formation at lower altitudes. According to these findings, the patchy discontinuous vegetation pattern found at tropical-alpine treelines in Ecuador is a consequence of the burning regime.

Keywords:
Randeffekt, Beweidung, Gynoxis acostae, Streuschicht, Ecuador, Polylepis, Feuer, Regeneration, Keimlingsdynamik, Waldgrenze

Edge effect, Grazing, Gynoxis acostae, Litter, Ecuador, Polylepis, Post-fire regeneration, Reproduction, Seedling dynamics, Treeline

Online-Dokument im PDF-Format (7.709 KB) mit integrierter Gliederung.

Inhaltsverzeichnis
Front page, Content, Summary, Zusammenfassung, Resumen (1-17)
1 Introduction (18-36)
2 Impact of altitude and cattle trampling on Polylepis regeneration along a treeline in South-America (Abstract) (37)
3 Potential lateral expansion of Polylepis forest fragments in central Ecuador (Abstract) (38-39)
4 Impact of sowing, canopy cover and litter on seedling dynamics of Polylepis species at upper treelines in central Ecuador (Abstract) (40)
5 Post-fire tree seedling dynamics in high-altitude Polylepis (Rosaceae) forests of central Ecuador (Abstract) (41)
6 Synthesis (42-51)
Referencis (52-66)
Appendix (67-70)
Publications of this study (71-72)
Erklärung über den persönlichen Anteil an den Publikationen (73-74)