Christian Anton

Trophic interactions and population structure of the large blue Maculinea nausithous and its specialist parasitoid

Kumulative Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt der Naturwissenschaftlichen Fakultät I der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 20.09.2007

Abstract
Schmetterlinge der Gattung Maculinea leben parasitisch in Ameisennestern der Gattung Myrmica. Bevor die Raupen des Bläulings M. nausithous von Arbeiterinnen ihrer Wirtsameisen adoptiert werden, leben sie auf einer Futterpflanze, dem Großen Wiesenknopf. Obwohl sie versteckt im Pflanzengewebe fressen, werden sie während dieser kurzen Phase von der parasitoiden Wespe Neotypus melanocephalus attackiert. Ziel des ersten Teils dieser Dissertation war ein genaues Verständnis der Ressourcen-Beziehung in dieser Mini-Lebensgemeinschaft. Anhand von 33 Populationen konnte ich klar zeigen, dass die Dichte von M. nausithous nicht von der Futterpflanze, sondern von der Wirtsameise bestimmt wird. Mit Hilfe eines Experiments konnte zudem gezeigt werden, dass die Falterweibchen sich bei der Eiablage nicht an chemischen Reizen der Ameisennester orientieren, sondern an der Futterpflanze und an Habitatmerkmalen. Mit dieser Arbeit wurden zum ersten Mal die Populationsökologie und das Verhalten eines auf räuberische Maculinea-Raupen spezialisierten Parasitoiden analysiert. Anders als bei vielen Parasitoiden gibt es bei N. melanocephalus keine dichteabhängige Parasitierung. Dies ist vermutlich mit den hohen Mortalitätsraten bei Maculinea-Raupen zu erklären. Im genetischen Teil dieser Dissertation habe ich die Frage beantwortet, ob Arten, die am Ende einer Nahrungskette stehen, stärker auf Populations-Isolation reagieren als Arten der trophischen Ebenen darunter. Der Parasitoid N. melanocephalus zeigte eine stärkere genetische Differenzierung als der Falter M. nausithous. Die genetische Differenzierung war in isolierten Parasitoid-Populationen stärker als in weniger isolierten Populationen. Während die genetische Isolation mit zunehmender räumlicher Entfernung beim Bläuling zunahm, konnte dieser "Isolation-by-distance" genannte Effekt beim Parasitoid nicht gefunden werden. Gleichzeitig nahm die Parasitierungsrate in isolierten Populationen ab. Diese Ergebnisse unterstützen theoretische Untersuchungen, wonach Arten höherer trophischer Ebenen empfindlicher auf Habitatfragmentierung reagieren. Sie zeigen, dass beim Bemühen um Naturschutzstrategien für gefährdete Falter wie M. nausithous die spezifischen Bedürfnisse von Parasitoiden berücksichtigt werden müssen. Dies gilt insbesondere dann, wenn der Parasitoid wie in diesem Fall nur eine einzige Wirtsart hat. Diese Arbeit liefert wichtige Anhaltspunkte zum Schutz beider Arten. Nur eng vernetzte Standort, an denen neben der Futterpflanze die Ameise M. rubra in hohen Dichten vorkommt, können langfristig das lokale Überleben dieser beiden faszinierenden Arten sichern.

Butterflies of the genus Maculinea are parasites of red Myrmica ants. Prior to the adoption by M. rubra worker ants M. nausithous caterpillars feed on the food plant Sanguisorba officinalis. During the phytophagous phase, M. nausithous caterpillars are attacked by the specialist parasitoid Neotypus melanocephalus. The goal of the first part of this thesis was to understand the complex trophic relationships of this mini-community. Based on a field study on 33 sites I could clearly show that the density of M. nausithous is limited by the host ant M. rubra. However, the food plant choice of egg-laying females is not influenced by the presence of nest-derived host-ant cues. For the first time, the population ecology and the behaviour of a parasitoid attacking predatory Maculinea is analysed. There was no density-dependent relationship between M. nausithous caterpillars and parasitism by N. melanocephalus. While density-dependent parasitism is common in many parasitoid species, it is expected to be disadvantageous in a host species experiencing strong density-dependent mortality, such as M. nausithous. In the genetic part of my thesis I tested the hypothesis that species of high trophic levels are more negatively affected by population isolation than low trophic level species. By combining ecological data with genetic information from microsatellite markers I tested this hypothesis on M. nausithous and N. melanocephalus. The overall genetic differentiation across local populations was moderate in the butterfly and strong in the parasitoid. Genetic differentiation across N. melanocephalus populations increased with distance to the nearest M. nausithous host population and decreased with host population size. A pattern of isolation by distance was found in the butterfly host, but was absent in the parasitoid. Parasitism rates were reduced in isolated populations, but host density was not affected by population isolation. This study supports the hypothesis that Neotypus parasitoid wasps are more sensitive to habitat fragmentation than their Maculinea butterfly hosts. These results show that conservation efforts on this highly endangered butterfly species must consider the habitat requirements of highly specific and even more endangered parasitoids. In order to increase the persistence of both species it is essential to enable a dense network of M. nausithous populations. Habitat management for M. nausithous should focus on the maintenance of habitats that hold both resources, but that enable high densities of the host ant M. rubra.

Keywords:
Eiablage, Isolation, Mikrosatelliten-Marker, Myrmica rubra, Naturschutz, Neotypus melanocephalus, Parasitoid, Populationsgenetik, Wirt-Parasitoid-Interaktion

Habitat conservation, Host-parasitoid interaction, isolation, microsatellite, Myrmica rubra, myrmecophily, Neotypus melanocephalus, oviposition, parasitism, population genetics

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