Henning Braune

Modellierung von Photosyntheseprozessen: Parametrisierung des Gas- und Energieaustauschmodells LEAFC3-N für Sommergerstenblätter (Hordeum vulgare L.)

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor agriculturarum (Dr. agr.) vorgelegt der Naturwissenschaftlichen Fakultät III der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 28.01.2008

Abstract
Die Pflanzenbauforschung als angewandte Naturwissenschaft beschäftigt sich mit den kausalen Zusammenhängen zwischen Wachstum, Entwicklung und Ertragsbildung der Nutzpflanzen. Mathematische Modelle stellen hierbei geeignete Hilfsmittel dar, die eine detaillierte und prozessorientierte Systembeschreibung erlauben.
Auf der Grundlage der Arbeiten von Farquhar et al. (1980) und Ball et al. (1987) wurden seit den 1980er Jahren eine Reihe von Photosynthesemodellen entwickelt, die den Gas- und Energieaustausch von Pflanzenorganen beschreiben. Ein vergleichsweise komplexes Modell ist die stickstoffsensitive Weiterentwicklung LEAFC3-N (Müller et al., 2005) des Modells LEAFC3 von Nikolov et al. (1995). Mit LEAFC3-N kann der CO2- und H2O-Gasaustausch in Abhängigkeit von den wichtigen Zustandsgrößen Strahlung, Temperatur, CO2- und O2-Konzentration der Luft, Luftfeuchtigkeit sowie Blattstickstoffgehalt dargestellt werden.
Bei der Anwendung mechanistischer Photosynthesemodelle ist von grundsätzlichem Interesse, ob neben der Universalität des Grundkonzeptes auch einige der verwendeten Modellparameter universell für die Prozessbeschreibung des Gas- und Energieaustausches von C3-Pflanzen sind. Hieraus leitet sich die Fragestellung ab, ob sich die verwendeten Parameter zwischen verschiedenen Pflanzenarten oder auch Anzuchtbedingungen unterscheiden. Dazu wurde der Blattgaswechsel von Sommergerste (Hordeum vulgare L., Sorte 'Barke') in zwei Klimakammer- und zwei Freilandversuchen gemessen. Aus diesen Daten ließen sich die photosynthetischen Kenngrößen wie zum Beispiel die maximale Carboxylierungsrate Vcmax schätzen. Anschließend erfolgte die Bestimmung der Modellparameter, die die Stickstoff- und Temperaturabhängigkeiten der Photosynthesekenngrößen beschreiben.
Aus den Untersuchungen geht hervor, dass eine variierte Stickstoffdüngung keinen Einfluss auf die Modellparameter hat. Bei sich ändernder Anzucht- und Entwicklungstemperatur TW variieren jedoch die geschätzten Parameter der Temperatur- und Stickstoffabhängigkeiten der Kenngröße Vcmax, sowie weiterer Kenngrößen. Diese Änderungen der Modellparameter mit TW beschreiben die Adaption der Pflanzen an die vorherrschenden Temperaturbedingungen. Zur Validierung des Modells wurden Tagesverläufe der Nettophotosyntheserate An, der Transpirationsrate E und der stomatären Leitfähigkeit gs gemessen. Die durch das Modell berechneten entsprechenden Simulationswerte von An, E und gs stimmen besonders in den Vormittagsstunden sehr gut mit den Messwerten überein. Die trockenstressbedingte Abweichung zwischen gemessenen und berechneten Photosynthese-, Transpirations- und Leitfähigkeitswerten in den Nachmittagsstunden lässt sich durch Funktionen beschreiben, die den Effekt des Blattwasserpotentiales Ψ auf gs, Vcmax und Jmax abbilden.

The applied science of crop production analyses of plant growth, plant development, and formation of yield from an integrative point of view. Mathematical models thereby are used as tools for a detailed and mechanistic system description.
Since the 1980ies, photosynthesis models describing gas and radiation exchange of plant organs have been developed based on the work of Farquhar et al. (1980) and Ball et al. (1987). Among them, the nitrogen sensitive extension LEAFC3-N (Müller et al., 2005) of the model LEAFC3 from Nikolov et al. (1995) represents a rather complex and improved photosynthesis model, which describes the CO2 and H2O gas exchange in relation to the input variables radiation, temperature, CO2 and O2 concentration of the air, humidity of the air, and nitrogen content of the leaf.
The main focus of this thesis is to test the universality of the mechanistic model concept regarding the stability of parameters. To this end, gas exchange measurements of spring barley (Hordeum vulgare L., cv. 'Barke') were made in two climate chamber and two field experiments. Using these data, photosynthetic characteristics such as the maximum carboxylation rate Vcmax were estimated. Hence, we derived parameters of nitrogen and temperature dependencies of model characteristics.
The results obtained from the experiments show that the amount of nitrogen fertilisation did not significantly affect the model parameters. However, growth temperature has a significant impact on some parameters of the functions describing the nitrogen and temperature dependencies of Vcmax and other characteristics. These modulations of the model parameters describe the physiological adaptation of the plants to growth temperature conditions.
The model was validated based on measurements of diurnal time courses of net photosynthesis rate An, transpiration rate E, and stomatal conductance gs. Measured time courses of An, E, and gs could be simulated fairly well especially in the morning hours with the parameterisation used. The difference between measured and calculated values which is related to drought stress conditions thereby could be explained by including functions accounting for the effect of leaf water potential Ψ on gs, Vcmax, and Jmax.

Keywords:
Blattphotosynthese- und Transpirationsmodell, Blattgaswechselmessung, Parametrisierung der Stickstoff- und Temperaturfunktionen, Sommergerste (Hordeum vulgare L.), Wachstumstemperatur, Stickstoffdüngung

leaf photosynthesis and transpiration model, leaf gas exchange measurement, parameterisation of nitrogen and temperature functions, spring barley (Hordeum vulgare L.), growth temperature, nitrogen fertilisation

Online-Dokument im PDF-Format (1.822 KB) mit integrierter Gliederung.

Inhaltsverzeichnis
Titelblatt, Inhaltsverzeichnis, Zusammenfassung, Summary, Abkürzungen, Variablen (2, i-xii)
1 Einleitung (1-5)
2 Modellbeschreibung (6-15)
3 Material und Methoden (16-26)
4 Modellparametrisierung (27-76)
5 Modellvalidierung - Simulation von Tagesverlaufsmessungen (77-82)
6 Diskussion (83-91)
Literaturverzeichnis (92-100)
Tabellenverzeichnis (101-102)
Abbildungsverzeichnis (103-110)
Anhang (111-124)
Veröffentlichungen