Lars Götzenberger

Comparative biology of the pollen-ovule ratio

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt der Naturwissenschaftlichen Fakultät I der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 09.09.2008

Abstract
Das Pollen-Ovula Verhältnis ist ein bedeutender blütenbiologischer und befruchtungsökologischer Parameter, der eine enorme interspezifische Variabilität aufweißt. Die vorliegende Arbeit ist die erste Untersuchung der interspezifischen Variation in Pollen-Ovula Verhältnissen deren Analysen auf einer großen Anzahl untersuchter Arten basiert und die sich der Mittel der phylogenetisch korrigierten komparativen Methode bedient. Dieser Ansatz schien angemessen, da ich nicht nur aufdecken wollte, welche Faktoren die Pollen-Ovula Verhältnisse rezenter Arten bestimmen, sondern auch ob die Verbindung zwischen Pollen-Ovula Verhältnis und anderen Merkmalen das Ergebnis evolutiver Entwicklung darstellen. Zuerst galt mein Interesse einem Aspekt der Sex-Allokations-Theorie, der an Hand eines mathematischen Models einen positiven Zusammenhange zwischen Samengröße und Pollen-Ovula Verhältnis sowie einen negativen Zusammenhang zwischen Pollenkorngröße und Pollen-Ovula Verhältnis vorhersagt. Die Ergebnisse der Analysen stützten diese Vorhersagen im Falle von Samengrößen aber nicht im falle von Pollenkorngrößen. Die Korrelation zwischen Pollenkorngröße und Pollen-Ovula Verhältnis war indirekt, hervorgerufen durch die Korrelation dieser beiden Variablen mit der Anzahl der Pollenkörner. Es gab ähnliche Verknüpfungen zwischen Samengröße, Pollen-Ovula Verhältnis und Samenanzahl, mit dem Unterschied, dass die Beziehung zwischen Samengröße und Pollen-Ovula Verhältnis direkter Natur war. Diese Ergebnisse lassen den Rückschluss zu, dass, obwohl das Investment in weibliche sexuelle Funktion das Pollen-Ovula Verhältnis maßgeblich beeinflusst, auch zusätzliche Faktoren eine Rolle spielen können. Daher wurde der Einfluss zweier weiterer Variablen getestet die in der Vergangenheit zur Erklärung der interspezifischen Variabilität herangezogen worden sind: Die Effizienz der Bestäubung und Habitatstörung. Ergebnisse der komparativen Analysen zeigen einen Einfluss des Bestäubungsvektors, auch wenn der Einfluss von Samengröße gleichzeitig einbezogen wird. Innerhalb verschiedener Habitatstörungsgrade jedoch ist die Variabilität des Pollen-Ovula Verhältnis sehr hoch und ein Unterschied zwischen gestörten und ungestörten Habitaten konnte nicht gefunden werden.
Die Ergebnisse dieser Arbeit lassen darauf schließen, dass das getestete mathematische Model die Grundlage zum Verständnis der interspezifischen Varianz in Pollen-Ovula Verhältnissen bildet. Gleichzeitig gibt es jedoch Faktoren die nicht direkt durch das Model abgebildet sind, aber die Variablen des Models selber beeinflussen und dadurch ebenfalls Auswirkungen auf das Pollen-Ovula erhältnis haben.

The Pollen ovule ratio is an important flower-biological and mating-ecological parameter that shows an enormous interspecific variability, ranging from a few to millions of pollen grains per ovule. The present thesis is the first work that attempts to explain the interspecific variation in pollen ovule ratios by analysing large numbers of species with help of the comparative method while including information on the phylogeny of the species under study. This approach seemed reasonable since I did not only want to know which factors govern pollen ovule ratios among current species but also if correlation between pollen ovule ratios and other traits are the result of evolutionary history. At first, I wanted to test two predictions from an application of sex allocation theory, which predicts that pollenovule ratio scales positively with seed size, and negatively with pollen size. The results of the analyses were in line with the prediction for the relationship between pollen ovule ratio and seed size but not for the relationship between pollen ovule ratio and pollen size. The correlation found between pollen size and pollen ovule ratio was spurious, mediated by pollen number. There were similar ties between pollen ovule ratio, seed size and seed number, but the seed size/number trade off and the correlation between seed number and pollen ovule ratio could not account for all the variation in pollen ovule ratios. Drawing from these results, it seemed reasonable to propose that while sex allocation to female function influences pollen ovule ratios, there is also room for other factors to be considered. Consequently, I studied the effect of two further variables that have been invoked to explain the wide range in pollen ovule ratios: pollination efficiency and habitat disturbance. Results from comparative analyses suggest that pollination efficiency in the form of pollination type influences the pollen ovule ratio, even after accounting for the effect of seed mass. Within habitat disturbance types, however, variation in pollen-ovule ratio is very large and a difference between disturbed and undisturbed habitats was not found.
These results suggest that the tested mathematical model provides the basis for understanding interspecific variation in pollen-ovule ratios but that other factors like pollination efficiency govern numbers and sizes of pollen and seed and thus have repercussion on the pollen-ovule ratio itself.

Keywords:
Reproduktive Pflanzenbiologie, Pollen-Ovula Verhältnis, Befruchtungssystem, Bestäubung, Sex-Allokation, Samengröße, Pollengröße, "trade-off", komparative Methode

reproductive plant biology, pollen-ovule ratio, mating system, pollination, sex allocation, seed size, pollen size, trade off, comparative method

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Inhaltsverzeichnis
Front page, Contents
1 General introduction (1-17)
2 The relationship between seed size and the pollen-ovule ratio - a comparative test of sex allocation theory (18)
3 The relationship between pollen size and the pollen-ovule ratio - another comparative test of sex allocation theory (19)
4 The effect of habitat disturbance and pollination type on the inter-specific variation in pollen-ovule ratios (20)
5 Can we use seed size to estimate pollen-ovule ratios - An approach using mixed effect models to incorporate taxonomical information (21)
6 Synthesis (22-30)
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