Anne Berger

Chronobiologische Untersuchungen an Przewalskipferd (Equus ferus przewalskii) und Rothirsch (Cervus elaphus) unter naturnahen Bedingungen und Möglichkeiten der chrono-biologischen Belastungsdiagnostik

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt an der Mathematisch-Naturwissenschaftlich-Technischen Fakultät der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 22.09.1999

Abstract
Die Arbeit zielte darauf, Methoden und Erkenntnisse zur der biorhythmischen Statusdiagnose auszuarbeiten, um die Lebensbedingungen von Wildtieren möglichst objektiv einschätzen zu können.
Drei verschiedene Meßmethoden, die sich zur langfristigen, automatischen Erfassung von Verhaltensparametern an freibeweglichen Tieren eignen, wurden in direkten Versuchen miteinander verglichen. (Das Speicher-Telemetrie-System ETHOSYS® erfaßt lückenlos und langfristig die Aktivität und das Fressens an großen Herbivoren mittels extrakorporaler Meßhalsbänder. Das Funk-Telemetrie-System VIENNA erfaßt die Herzfrequenz, die Körpertemperatur und die Aktivität bei Reh und Rothirsch. Der Kauschlagzähler APEC erfaßt Ruheverhalten, Fressen und Wiederkauen bei Milchvieh.)
Mittels ETHOSYS® wurde am Przewalskipferd unter Semireservatsbedingungen und an gegatterten Rothirschen das Zeitmuster der Aktivität und des Fressens über die Dauer eines Jahres untersucht. Von Juni 1995 bis Juli 1996 wurden an 4 Przewalskipferden Daten über insgesamt 1498 Tage erfaßt. Von April 1995 bis Januar 1996 und von Juli 1997 bis Mai 1998 wurden an jeweils 2 Rothirschen Daten über insgesamt 952 Tage gemessen. Diese Arbeit fand unter möglichst ungestörten und naturnahen Bedingungen statt, um artspezifische Normwerte festzustellen.
Beiden Arten gemeinsam war ein polyphasisches Tagesmuster über das gesamte Jahr mit Aktivitätsgipfeln um den Sonnenauf- und untergang. Jahreszeitliche Schwankungen, eine Circadianrhythmik und ultradiane Rhythmen bestimmten das Zeitmuster beider Verhaltensparameter bei beiden Arten. Im Sommer wies ein Wechsel von überwiegender Tagaktivität zu verstärkter Nachtaktivität bei beiden Tierarten auf Beeinflussung durch Hitze bzw. Fluginsekten hin. Beim Przewalskipferd ist das Niveau der Aktivität und des Fressens im Jahresgang voneinander losgelöst. Während die Aktivität im Sommer am höchsten (70%) und im Winter am niedrigsten (52%) war, wies das Fressen im Herbst und Frühjahr die höchsten Werte auf (62%) und hatte seine Minimalwerte im Sommer (40%). Dagegen erreichen Aktivität und Fressen beim Rothirsch zur gleichen Zeit ihre Tiefst- (in den Wintermonaten, 25% für die Aktivität und 9% für das Fressen) bzw. Höchstwerte (in den Sommermonaten, 45% bzw. 26%). Jahreszeitliche Variationen des Zeitmusters (Tagesgesamtaktivität, Verhältnis Tagaktivität zu Nachtaktivität) erfolgten beim Przewalskipferd z.T. sprunghaft innerhalb einer Woche. Beim Rothirsch hingegen verliefen jahreszeitliche Variationen des Zeitmusters dagegen stets fließend.
Artspezifische jahreszeitbezogene Veränderungen in der Ernährungsweise in Abhängigkeit von den Ernährungsbedingungen führten zu einer Variation der ultradianen Struktur der Aktivität und des Fressens. Bei beiden Arten waren die Zeitmuster der Aktivität und des Fressens von der 24-Stunden-Rhythmik und ultradianen Komponenten von 4,8- bis 12-Stunden Periodenlänge charakterisiert.
Um Störreize unter zumeist naturnahen Bedingungen ermitteln und einschätzen zu können, dienten Leistungsbezogenen Kopplungsgrade (LKG), die ein Maß für die Harmonie zwischen internen Rhythmen und der externen 24-Stunden-Periode sind. Diese LKGs konnten den Einfluß verschiedener Belastungsbedingungen und -situationen auf die Zeitstruktur der Aktivität und des Fressens an verschiedenen Tierarten verdeutlichen (u.a. die Überführung eines Przewalskipferdes vom Zoo ins Semireservat, in der Nähe durchgeführte Jagden bei Przewalskipferden und Rothirschen, Futterumstellung und Geweihabschnitt bei gegatterten Rothirschen, Sozialstress bei Rothirschen und Alpakas, Ablammen bei Mufflons und Alpakas).

This study was conducted with the view to preparing methods and concepts for biorhythmic status diagnosis for the purpose of widest possible unbiased assessment of the living conditions of free-ranging wildlife.
The study had to be started by a comparison of three various methods which were thought to be potentially suitable for long-time automatic acquisition of behavioral parameters from free-ranging animals. (The storage-telemetry-system ETHOSYS®, using extracorporeal measuring collars, is capable of high-continuity, long-term recording of activity and feeding from big herbivores. The radio-telemetry-system VIENNA can be used for recording of heart rate, body temperature and activity of roe deer and red deer. The recorder of jaw movements called APEC is capable of measuring rest behaviour, feeding and rumination in dairy cattle.)
The ETHOSYS® system was used on Przewalski horse under semi-reserve conditions and on enclosure-kept red deer in a one-year investigation of the time pattern of activity and feeding. Data collected on 1,498 days were recorded from four Przewalski horses from June 1995 through July 1996. Data collected on 952 days were recorded from two red deer each between April 1995 and January 1996 as well as between July 1997 and May 1998. This study was conducted under more or less troublefree and quasi-natural conditions in order to provide species-specific standard values.
The two species had in common for the whole year a polyphasic daily pattern with activity peaks at sunrise and sunset. The two behaviour parameters of either species were characterised by seasonal variations, a circadian rhythm and ultradian rhythms. In either species, change from predominant daytime activity to increased overnight activity in summer suggested response to heat or to molestation by flying insects. In Przewalski horse, annual activity and feeding levels were found to be separated from each other. Activity was at its highest in summer (70%) and lowest in winter (52%), but feeding was at its highest in autumn and spring(62%), with minimum values being recorded in summer (40%). In red deer, on the other hand, both activity and feeding had their lowest (winter, 25% for activity and 9 % for feeding) and highest (summer, 45% or 26%) values at one and the same time. In Przewalski horse, some of the seasonal variations in time patterns (total daily activity, relationship between daytime and overnight activities) occurred in a leapwise manner within one and the same week. In red deer, on the other hand, all seasonal variations in time patterns took a course of gradual transition.
Species-specific season-related variations in nutrition, depending on nutritional conditions, led to variations in the ultradian structure of activity and feeding. Time patterns of activity and feeding in either species were characterised by 24-hour rhythmicity and by ultradian components of 4.8 to twelve hours in period length.
Degrees of Functional Coupling (DFCs), a measure of harmony between internal rhythms and the external 24-hour period, were used to identify and evaluate irritative stimuli under usually quasi-natural conditions. Such DFCs helped to illustrate effects of various stress conditions and stress situations on time patterns of activity and feeding in various animal species (such as transport of a Przewalski horse from a zoological garden to our semi-reserve, hunting in short distance from positions of Przewalski horse and red deer, change in feeding regimes, removal of antlers from enclosure-kept red deer, social stress among red deer and alpaca individuals, lambing of mouflon and alpaca).

Keywords:
Telemetrie, Biorhythmen, Circadianrhythmus, ultradiane Rhythmen, Aktivität, Fressen, Ernährung, Przewalskipferd, Rothirsch, Streßdiagnose

telemetry, biorhythms, circadian rhythm, ultradian rhythms, activity, feeding, nutrition, Przewalski horse, red deer, stress diagnosis<

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Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis /Table of Contents
1. Einleitung / Introduction (1-5)
2. Description and Comparison of Measuring Systems (6-28)
3. Chronobiological Investigations on Two Herbivorous Species (29-57)
4. Methods and Results of Non-Invasive Status Diagnosis of Various Free-Ranging Herbivorous Species (58-78)
Generelle Zusammenfassung / General Summary (79-84)