Thomas Hofmann

Untersuchungen zur Ökologie des Europäischen Dachses (Meles meles, L. 1758) im Hakelwald (nordöstliches Harzvorland)

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt an der Mathematisch-Naturwissenschaftlich-Technischen Fakultät der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 20.10.1999

Abstract
In der vorliegenden Arbeit werden Fragen der Populationsentwicklung und der Ressourcennutzung des Dachses behandelt. Die Untersuchung wurde im 1300 ha großen Hakelwald, im nordöstlichen Harzvorland durchgeführt. Im Hakel existiert eine für mitteleuropäische Verhältnisse hohe Baudichte von 4,3 Bauen/100 ha (1,2 Haupt- und 3,1 Nebenbaue/100 ha). Ein Vergleich mit Kartierungsergebnissen vom Beginn der sechziger Jahre zeigt die große zeitliche Konstanz der Bauanlagen. Der Dachsbestand war im Hakel Ende der siebziger Jahre auf ein Minimum von 10 Tieren im gesamten Wald abgesunken. Am Ende der Untersuchung (1997) setzte sich der Frühjahrsbestand im Hakel aus 52 Alt- und 33 Jungdachsen zusammen. Die Zunahme der Populationsdichte verlief in zwei Phasen. In der ersten Phase erhöhte sich die Populationsdichte im Hakel durch die sukzessive Wiederbesiedlung der vorher verwaisten Hauptbaue. In der zweiten Phase des Dichteanstiegs erhöhte sich die durchschnittliche Größe der Dachsgruppen. Beide Phasen sind durch eine deutliche Differenz in den Wurfgrößen gekennzeichnet.Es konnte gezeigt werden, daß dieser Rückgang in der mittleren Wurfgröße mit der Zunahme der Anzahl der Altdachse in der Gruppe korreliert. Dieser Zusammenhang wird als möglicher Regulationsmechanismus für die Populationsdichte des Dachses diskutiert.
Auf der Grundlage der Analyse von 1217 Kotproben wurde die Zusammensetzung der Nahrung der Dachse von März 1994 bis Februar 1996 untersucht. In Übereinstimmung mit anderen Studien bildeten auch im Hakel Regenwürmer (Lumbricidae) die Hauptnahrung der Dachse. Die zweitwichtigste Beute waren Säugetiere, vor allem die Feldmaus (Microtus arvalis). Früchte (Kirschen, Birnen, Pflaumen und Eicheln) wurden in Zeiten, in denen sie verfügbar waren in großen Mengen von den Dachsen konsumiert. Alle anderen Nahrungsbestandteile spielen lediglich eine untergeordnete Rolle. Für alle wichtigen Nahrungsbestandteile konnten z. T. starke saisonale Schwankungen in ihrer Bedeutung für die Dachse registriert werden. Während für die Feldmaus und die Früchte ein Zusammenhang zwischen der Verfügbarkeit und der Nutzung durch die Dachse besteht, ist dies bei den Regenwürmern nicht der Fall. Entgegen der verbreiteten Auffassung, daß die Verfügbarkeit der Regenwürmer die Zusammensetzung der Dachsnahrung bestimmt, wird in der vorliegenden Arbeit wahrscheinlich gemacht, daß der Verfügbarkeit der anderen Nahrungsbestandteile eine größere Bedeutung zukommt.
Durch Telemetrie von 11 Dachsen konnten Aussagen zur Größe und Habitatausstattung der home ranges getroffen werden. Die home range-Größe wurde dabei deutlich von der Entfernung der Hauptbaue zueinander beeinflußt. Im Frühjahr nutzten die Dachse vergleichsweise kleine Gebiete und hielten sich vorwiegend innerhalb des Waldes auf. Im Sommer wurde eine Vergrößerung der home ranges beobachtet und die Nutzungsintensität der Ackerflächen nahm zu. Im Herbst erfolgte wieder eine Reduzierung der Größe der home ranges und die Hauptaktivität der Dachse verlagerte sich wieder in den Wald. Als Grund für die im Sommer beobachtete Erweiterung der home ranges auf die Ackerflächen wird das Vorkommen der Feldmaus als wichtiger Nahrungsbestandteil der Dachse diskutiert.
Einige Beobachtungen zum Exkursions- und Dismigrationsverhalten des Dachses im Hakel zeigen, daß vor allem Männchen die Territorien kurzzeitig oder dauerhaft wechseln.
Im vierten Teil der Arbeit wird untersucht, inwieweit auf Bauen gefundene Dachsschädel geeignet sind, populationsbiologische Aussagen abzuleiten. Die auf der Auswertung von Schädelmaßen beruhende Geschlechtsdetermination erbrachte ein zugunsten der Weibchen verschobenes Geschlechterverhältnis (1 : 1,43). Dies wird auf Verhaltensunterschiede zwischen beiden Geschlechtern (z. B. bei der Dismigration) zurückgeführt. Die Altersbestimmung der gefundenen Schädel (n = 107) ergab für Weibchen die höchste Mortalität im zweiten und dritten Lebensjahr. Hier spielen wahrscheinlich die Kosten der Reproduktion bzw. die mit der Reproduktion verbundenen Auseinandersetzungen mit ranghöheren (älteren) Weibchen eine Rolle. Bei den Männchen lag die Mortalität im dritten Lebensjahr deutlich höher als im zweiten. Auch dies wird als Folge des Reproduktionsverhaltens diskutiert.

The thesis deals with questions of population development and structure of the European badger (Meles meles). Furthermore, seasonal changes of the resource exploitation were investigated. The study was carried out in the Hakel, a 1.300 ha forest northeast of the Harz mountains, Germany.
With 4.3 setts/100 ha (1.2 main setts and 3.1 outliers) the density of badger setts in the Hakel is rather high in comparison to other parts of Central Europe. The actual distribution of occupied setts is rather similar to the situation found in the early sixties indicating a high continuity of places of residence over time. At the end of the seventies the badger population in the Hakel had declined to a minimum of ten individuals. In 1997, towards the end of this study, the spring population counted 52 adults and 33 juveniles. The process of population density increase can be divided into two phases. During the initial phase the population density has risen due to the recolonization of older, temporarily left setts. The second phase was characterized by a growing average group size. The reduced average litter size is accompanied by an increased number of adult badgers per clan. This observation is discussed as a possible mechanism of density regulation in badger populations. To evaluate the composition of the diet of Hakel badgers 1217 faeces were collected from March, 1994 to February, 1996 and subsequently analysed. Earthworms (Lumbricidae) are the main food item. This confirms results of other studies. Another important food source are small mammals, especially the common vole (Microtus arvalis). High quantities of fruits (cherries, pears, plums and acorns) were consumed if available in abundance. Other diet components play only a minor role. Seasonal fluctuations are responsible for the percentage of voles and fruits in the diet whereas this correlation does not hold for earthworms. This result disagrees with the widespread opinion that the availability of earthworms regulates their occurrence as a food component. Apparently, the influence of other food sources in this respect has been underestimated in previous studies.
Information on size and habitat structure of the home ranges in the Hakel was gathered by radio-tracking of eleven badgers. The nearest neighbour distance between main setts was strongly correlated with home range size. Badgers stayed in relatively small areas during spring time and woodlands are preferred. The home range was extended in the summer and the animals frequently used arable lands. The size of the home ranges was reduced during autumn with the main activity shifting to woodlands again. The abundance of the common vole as a prey is considered to be the reason for the inclusion of arable lands into the home range during summer.
Data on dispersal and exploration behaviour of badgers in the Hakel showed that mainly males change their territories for a short period of time or permanently.
Furthermore, the suitability of badger skulls collected from the setts to gain information on population biology was investigated. Sex determination was based on different skull measurements. The calculated sex ratio was female biased (1 : 1.43). This phenomenon could be explained by differences in the dipersal behaviour between males and females. Age determination of collected skulls (n = 107) revealed a higher mortality rate in two and three year old females in comparison to other age classes. High reproduction costs and aggressive encounters with higher ranking females may be responsible therefore. Three year old males suffer a significantly higher risk of mortality than two year old males, probably as a consequence of their more intensive reproductive efforts.
Nevertheless, skull analysis proved to be not suitable for general population analysis and the reasons therefore are discussed.

Keywords:
Meles meles, Dachs, Dichte, Populationsentwicklung, Nahrung, Lumbricidae, Habitatnutzung, Dismigration, Populationsstruktur

Meles meles, badger, density, diet, lumbricids, habitat use, home range, dispersal, population structure

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Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis; Begriffe; Abkürzungen, Symbole (I-IV)
1. Einleitung (1-3)
2. Untersuchungsgebiet und Klima (4-7)
3. Räumliche Struktur und Entwicklung des Dachsbestandes (8-19)
4. Nahrungswahl der Dachse (20-54)
5. Habitatnutzung der Dachse (55-70)
6. Analyse von Fundschädeln (71-86)
7. Gesamtdiskussion (87-91)
8. Zusammenfassung / Summary (92-95)
9. Literaturverzeichnis (96-108)
Anhang, Einlagefolie