Holger Zetzsche

Die Phylogeographie des Artkomplexes Pulsatilla alpina (Ranunculaceae)

Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) vorgelegt an der Mathematisch-Naturwissenschaftlich-Technischen Fakultät der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
verteidigt am 21.12.2004

Abstract
Die Sektion Preonanthus der Gattung Pulsatilla umfasst die Arten Pulsatilla occidentalis, P. aurea und P. alpina. Von 367 Individuen aus 67 Populationen aller Arten und Morphotypen der Sektion wurden drei molekulare Datensätze (ITS und zwei Fragmente des Chloroplasten-Spacers trnL-trn-F) erstellt und phylogenetisch (Neigbour-Joining, Maximum Parsimonie) und phylogeographisch (F-Statistik, nested-clade-Analyse) analysiert. Die phylogenetischen Knoten wurden nach dem relative-rate-Test und mit dem Penalized-Likelihood-Verfahren datiert. Die Evolution der Merkmale wurde mit einem erweiterten Mantel-Test und der PGLS-Methode (phylogenetic generalized least square method) unter Verwendung der molekularen Daten und eines gegebenen Datensatzes mit 24 morphologischen und ökologischen Merkmalen rekonstruiert.
Die Ergebnisse zeigen die Monophylie der Sektion Preonanthus und des Artkomplexes. Die Vorfahren der Sektion und des Artkomplexes stammen aus den Gebirgen Asiens. Die Diversifikation von Preonanthus begann vor 5,6 Ma mit der Abtrennung von P. occidentalis. Etwa seit der Plio-Pleistozängrenze entwickeln sich die Populationen von Pulsatilla alpina und der kaukasischen P. aurea getrennt. Die adaptive Radiation von P. alpina in Europa begann vor 1,4 Ma und führte bis vor etwa 0,4 Ma zur Herausbildung der Hauptverwandtschaftskreise, dem Alpicola-Clade, Apiifolia-Clade und Alpina-Clade. Die ersten europäischen Populationen gehen auf feinblättrige, kalktolerante, tatsächlich weißblühende Vorfahren zurück. Die Anpassung an Kalkgesteinsböden ist nur einmal am Beginn der europäischen Radiation erfolgt. Die gelbe Blütenfarbe innerhalb des Morphotyps apiifolia ist ein abgeleitetes Merkmal.
Hybridisierung und Introgression treten zwischen Individuen benachbarter Morphotypen und zwischen allen Hauptclades regelmäßig auf. Der Morphotyp ochroleuca ist ein junger, polytoper Hybrid und der Morphotyp cottianaea ist eine alte, stabile Hybridsippe. Eine hybridogene Vergangenheit haben auch die Morphotypen montis-niveae und cyrnea.

The section Preonanthus of the genera Pulsatilla includes the species Pulsatilla occidentalis, P. aurea, and P. alpina. Three molecular datasets (ITS, two fragments of the chloroplast spacer trnL-trnF) based on 367 individuals from 67 populations covering all species and morphotypes have been analyzed phylogenetically (neighbor-joining, maximum parsimony) and phylogeographically (F statistics, nested clade analysis). The ages of the phylogenetic nodes were dated applying the relative rate test and the penalized likelihood approach. The evolution of single characters was reconstructed with an advanced Mantel test and the PGLS (phylogenetic generalized least square) method using the molecular data and a given dataset with 24 morphological and ecological characters.
The results point to the monophyly of both the section Preonanthus and the species complex. The ancestors of the section and the species complex originated in the mountains of Asia. The diversification of Preonanthus started 5.6 million years ago (mya) with the secession of P. occidentalis. The populations of Pulsatilla alpina and the Caucasian P. aurea developed separately around the Pliocene-Pleistocene boundary. The adaptive radiation of P. alpina began in Europe 1.4 mya, lasted until approximately 0.4 mya and resulted in the occurrence of three main lineages, the Alpicola clade, the Apiifolia clade, and the Alpina clade. The first European populations traces back to lime-tolerant and white flowering ancestors with finely dissected leaves. The adaptation of tolerance to calcareous soils evolved once at the beginning of the European radiation. The yellow flower color of the morphotype apiifolia is a derived trait.
Hybridization and introgression among individuals of related morphotypes and among all main clades occur regularly. The morphotype ochroleuca is an emerging, polytopic hybrid, whereas the morphotype cottianaea is an ancient, stable hybrid lineage. The morphotypes montis-niveae and cyrnea are also of hybrid origin.

Keywords:
Pulsatilla, Pulsatilla alpina, alpiner Artkomplex, ITS, trnL-trnF, Phylogeographie, Hybridisierung, Merkmalsevolution

Pulsatilla, Pulsatilla alpina, alpine species complex, ITS, trnL-trnF, phylogeography, hybridization, character evolution

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Inhaltsverzeichnis
Titelblätter, Inhaltsverzeichnis, Zusammenfassung (3, I-VIII)
1. Einleitung (1-20)
2. Hypothesen (21-23)
3. Einführung in die Theorie der Methoden (24-42)
4. Material und Methoden (43-52)
5. Ergebnisse (53-78)
6. Diskussion (79-110)
7. Thesen zur Dissertation (111-114)
8. Literatur (115-121)
9. Anhang (123-157)